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El moho gris, causado por el hongo patógeno Botrytis cinerea, es una enfermedad que afecta a muchos cultivos. Aunque hoy en día está bastante bien documentada, su manejo sigue siendo un auténtico desafío debido a la variedad de huéspedes, a sus diversas formas de desarrollo, a su propagación y su alto grado de supervivencia.
Comprender el ciclo de vida de B. cinerea en cada uno de los cultivos es un aspecto clave a la hora de ocuparse de él. Descubra todo lo que hay saber sobre esta enfermedad y conozca las mejores prácticas para proteger su cultivo de ella.
1 - La enfermedad y las fuentes de inóculo
El moho gris, causado por el hongo patógeno Botrytis cinerea, es capaz de infectar a más de 1000 especies de plantas (Elad Y. et al., 2016). B. cinerea puede infectar la mayoría de las partes de la planta, incluyendo las hojas, las flores, los tallos, los pecíolos y los frutos (Fig. 1).
El manejo de esta enfermedad es un verdadero desafío debido a la diversidad de huéspedes a los que ataca utilizando varios modos de acción, y porque puede sobrevivir en múltiples tipos de inóculos, tales como micelios, conidios o esclerocios del suelo y rastrojos de cultivos (Aleid J.D. & Wubben J.P., 2007).
Comprender el ciclo de vida de B. cinerea en cada uno de los cultivos
resulta clave a la hora de ocuparse de él.
En cultivos de campo abierto como el de las fresas, las frambuesas, los arándanos, las cebollas, las lechugas y las uvas, esta enfermedad puede reducir significativamente el rendimiento y la calidad poscosecha.
Los esclerocios pueden germinar para producir esporas, las cuales pueden ser esparcidas por la lluvia o la aspersión de los cultivos. Las esporas también son fácilmente transportadas por las corrientes de aire para depositarse en los cultivos.

Otras fuentes de inóculo son las especies de malas hierbas presentes habitualmente en los huertos de peras, como la acedera africana (Oxalis pes-caprae), así como otras especies de Oxalis, el trébol dulce blanco (Melilotus alba Medicus.), la pamplina común (Stellaria media (L.) Vill.) y el diente de león (Taraxacum officinale G. H. Weber ex Wiggers), (Spotts R.A. & Serdani, M., 2006).
El polen de las malezas de origen común en los huertos y viñedos, puede estimular el crecimiento de los hongos y aumentar la virulencia de los patógenos (Fourie J.F., & Holz G. 1998), después de la lluvia o el riego.
2 - Botrytis en cultivos de fresas a campo abierto

Muchas variedades de fresas de clima frío son susceptibles de padecer B. cinerea en condiciones excesivas y prolongadas de humedad en las hojas.
Estas condiciones pueden ser causadas por las lluvias y por la variación de la temperatura entre el día y la noche,
especialmente cuando cuerpos de agua como océanos, presas, ríos o lagos se encuentran presentes en los alrededores.
Los conidios de B. cinerea pueden infectar las flores de las fresas que han eclosionado (infecciones primarias), mientras que los conidios de las partes de las flores infectadas por B. cinerea son las principales fuentes de inoculación secundaria en la penetración de los tejidos de los receptáculos de la fruta (Bristow P. R. et al., 1986). La germinación de los conidios de B. cinerea puede tardar al menos 8 horas cuando la superficie de la planta dispone de una delgada capa de agua (Jarvis W.R., 1962).

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Cuando se realizan buenas labores culturales al intentar reducir los niveles de inóculo de B. cinerea en las plantaciones de fresas, la necesidad de aplicar fungicidas puede reducirse significativamente.
Manejos de los niveles de inóculo e infecciones de B. cinerea en plantaciones de fresas, mediante el uso de labores culturales y aplicación de fungicidas

Labores culturales
Elimine las fuentes de inóculos, tales como tejidos vegetales infectados o frutos momificados, durante y después de la temporada de fresas.

Cobertura del suelo
Evite el contacto directo de las fresas con el suelo. Utilice un acolchado de paja o cubra los lechos de la plantación con láminas de polietileno.
La mayor parte del inóculo está presente en el suelo y en los desechos de las plantas.
Además, la humedad del suelo favorece la germinación de los conidios (Daugaard H., 1999).

Manejo del crecimiento de los cultivos
Se recomienda evitar un dosel demasiado denso debido a que pueden favorecer la aparición de un microclima favorable a las infecciones por B. cinerea.
El uso excesivo de fertilizantes nitrogenados puede provocar un dosel de alta densidad.

Manejo de los sistemas de riego
Evite los sistemas de riego por aspersión, ya que estos pueden propagar los conidios de B. cinerea a las flores y/o frutos.
Se recomienda el uso de sistemas de riego por goteo.

Protección de los cultivos
Un enfoque de Gestión Integrada de Plagas (GIP), alternando el uso de fungicidas químicos y biológicos, desde la floración temprana (10% de flores abiertas)- con un intervalo de 7 días, resultará más efectivo a la hora de hacerle frente al moho gris de Botrytis.
Los fungicidas biológicos tienen la ventaja añadida de un intervalo de cosecha de cero días y, por tanto, pueden aplicarse también durante el desarrollo del fruto.
3 - La Botrytis en los viñedos
Aunque las esporas de B. cinerea se transmiten por vía aérea y pueden provenir cultivos vecinos, la mayor parte del inóculo que provoca el brote de Botrytis en un viñedo se origina en él mismo.
Existen dos vías de infección por las cuales se desarrolla la podredumbre del racimo por Botyris en los viñedos.
💥 La primera es una infección latente que comienza al inicio de la floración, seguida de los granos de uva infectados al principio de la temporada (Fig.2) (Beresford R.M. & Hill G.N. 2008). Por lo general, la infección se produce cuando el capuchón floral se desprende, causando una especie de lesión. Posteriormente, los granos jóvenes que se encuentran en pleno desarrollo, producen sustancias químicas antifúngicas de origen natural que limitan la propagación de la B. cinerea. Sin embargo, estas sustancias desaparecen a medida que la fruta va madurando. Como resultado, las infecciones latentes pueden propagarse de una uva a otra y formar una podredumbre en todo el racimo (Beresford R.M. & Hill G.N. 2008).
💥 Desde el momento en el que los capuchones florales, los frutos abortados y otros residuos son colonizados por la B. cinerea al principio de la temporada, entra en marcha el segundo mecanismo. De hecho, este ocurre cuando la enfermedad se propaga dentro de los racimos. Allí se convierte en una fuente importante de inóculo para la infección de las uvas (Fig. 2) cuando los agentes antifúngicos desaparecen durante el proceso la maduración.

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Factores que influyen en la vulnerabilidad del viñedo a contraer la infección por Botrytis
Condiciones climáticas

La Botrytis cinerea es una enfermedad de clima templado. Las temperaturas entre 15°C y 23°C son óptimas para la Botrytis, mientras que las mayores a 23°C son menos favorables para la propagación de la enfermedad.
Las precipitaciones a principios de la primavera, justo antes y después de la brotación, son un factor clave en el proceso de germinación de los esclerocios de Botrytis que hibernan en los sarmientos del viñedo.
Esto es suficiente para proveer de inóculo a los dos mecanismos de infección.
Sin embargo, las precipitaciones por sí solas no son suficientes para predecir el riesgo de Botrytis durante la temporada de crecimiento. La humedad de las hojas, debido a la condensación ocurrida durante la noche, debe ser igualmente tenida en cuenta.
Cuando un viñedo está situado cerca de un cuerpo de agua (río, presa, lago), el tiempo cálido del día y las temperaturas bajas de la noche provocan a menudo un estado de condensación suficiente que favorece la infección por Botrytis.
Cuanto más se prolonguen las condiciones de humedad, mayor será la probabilidad de infección.
Canopy architecture

El dosel denso pueden crear un microclima en los viñedos capaz de favorecer la aparición de la infección por Botrytis, debido a la retención de la humedad durante períodos de tiempo más prolongados. Al mismo tiempo, un dosel compacto reducirá la penetración de productos aplicados por pulverización.
Fase de crecimiento del viñedo

Durante la floración, justo después de la caída del capuchón de la flor (caliptra), se forma una especie de lesión en el lugar donde este se ha desprendido, creando un punto de entrada para el hongo. Esto da lugar al primer periodo de mayor vulnerabilidad del viñedo.
El segundo, por su parte, ocurre durante y después del período de maduración (envero). En este, los frutos se ablandan y los niveles de azúcar aumentan, permitiendo la infección.
Daños en los tejidos

Cualquier tejido verde que presente algún tipo de lesión es susceptible de padecer Botrytis..
Las lesiones son causadas generalmente por:
- Prácticas vinícolas, tales como la utilización de maquinaria
- Las fuertes lluvias, causantes de la partidura de la uva
- El granizo, las heladas y los pájaros o insectos, quienes se alimentan del fruto
El tejido lesionado es más vulnerable cuando el clima es húmedo. Esto se debe a que es en este momento en el que la esporas que aterrizan en el tejido dañado experimentan condiciones adecuadas para la germinación y la infección.
Manejo de los niveles de inóculo e infecciones de Botrytis en los viñedos a través de labores culturales y aplicación de fungicidas

Manejo durante el crecimiento
Evite el dosel denso, pues este no es apropiado para los programas de fertilización con alto contenido de nitrógeno. El dosel con menos densidad favorece la buena circulación del aire y la penetración de la luz. Esto permitirá, de la misma manera, que la planta permanezca húmeda durante menos tiempo, reduciendo el riesgo de contraer la enfermedad.

Labores o prácticas culturales
Retire las hojas alrededor de los racimos para mejorar la circulación del aire y evitar la retención de humedad. Lo anterior permite una mayor penetración de los productos pulverizados.

Prevención
Evitelas lesiones de la uva combatiendo los insectos, las aves y las potenciales enfermedades del viñedo.

Proteger las lesiones del fruto
Proteja las lesiones del fruto causadas por las podadoras, aplicando biofungicidas microbianos capaces de colonizar y proteger las zonas con algún tipo de herida, de forma inmediata.

Vigilancia
Vigile las condiciones climáticas y tenga en cuenta las precipitaciones y los periodos de humedad de las hojas.
Monitoree igualmente los daños en los tejidos mediante prácticas ecológicas, buscando siempre proteger los frutos

Protección de los cultivos
Utilice fungicidas eficaces en el marco de un programa de Manejo Integrado de Plagas, sirviéndose tanto de fungicidas químicos como biológicos para minimizar todo tipo de desechos.
Planifique el programa de MIP en función de la temporada de lluvias, la humedad de las hojas, la temperatura y las fases de crecimiento, donde el cultivo es más vulnerable a contraer enfermedades.
4 - Botrytis en cultivos de invernadero
El moho gris de la Botrytis puede causar graves daños a los cultivos de invernadero. Entre aquellos que pueden verse afectados, se encuentran los de frutas y vegetales, como tomates o pepinos; los de frutas blandas, como fresas o arándanos y los de flores ornamentales, como los ciclámenes, las rosas, los crisantemos o los claveles.
El síntoma más característico es una especie de moho gris y peludo que cubre la zona infectada. Las infecciones de los tallos en las hortalizas de invernadero pueden ser graves, pues provocan que las plantas se marchiten alrededor de la zona infectada (Fig. 3). Los daños y las pérdidas en los cultivos hortícolas de invernadero se deben principalmente a la muerte de las plantas tras las infecciones del tallo.

Las esporas de la Botrytis pueden acceder al invernadero a través de ventanas abiertas. También es posible que los esquejes y las plántulas ingresen al invernadero habiendo sido ya contaminados por este patógeno (Elad, Y. & Yunis, H. 1993). La B. cinerea sobrevive al interior del invernadero en las superficies de las plantas cortadas, en el material vegetal muerto aún adherido a la planta, en los residuos vegetales y en el suelo o medio de cultivo. En las tomateras, las flores, los frutos, las hojas y los tallos pueden infectarse por este hongo (Aleid J. & Wubben Jos. 2007).
En los invernaderos fríos o sin calefacción de tipo túnel, las infecciones aparecen cuando se presentan condiciones climáticas favorables, como temperaturas frescas (de entre 10°C y 23°C), precipitaciones y periodos con altos niveles de humedad. Por tanto, resulta bastante fácil predecir el periodo de riesgo de la B. cinerea. Labores culturales como aquellas de mantener un nivel denso del dosel pueden aumentar aún más el riesgo de infección. Esto se debe a que crea un microclima en el que se reduce el flujo del aire y se acumula la humedad.
En los invernaderos calientes o con calefacción, la infección por B. cinerea puede controlarse bastante bien manteniendo niveles de humedad más bajos. Sin embargo, otras condiciones ambientales continúan teniendo un rol importante en el riesgo de la enfermedad de Botrytis. Para que germinen la esporas, solo se necesita que una capa invisible de agua permanezca en las superficies de las plantas de 6 a 8 días. Por lo tanto, es importante señalar que la deposición de agua se produce únicamente cuando la planta presenta una temperatura más fría que la del aire circundante (Oke, T.R. 1978). Esto significa que, incluso en los invernaderos con calefacción, el riesgo de infección por B. cinerea siempre estará presente, razón por cual será necesario tomar medidas preventivas.
Control de los niveles de inóculo de la B. cinerea y del riesgo de infección en los cultivos de invernadero

Control periódico y regular
Compruebe si el material de propagación está infectado y deseche cualquier plántula contaminada antes de ingresar al invernadero.

Elimine la infección del tallo
Deshágase de ella antes de que el tallo se encuentre enteramente comprometido y evite así la muerte de la planta.

Ocúpese de las lesiones de la planta
Ocúpese de las lesiones infligidas por la eliminación de la hoja inferior con un biofungicida eficaz, conolizando así la zona donde se encuentra la herida.

Evite cualquier tipo de materia orgánica
Evite todo tipo de materia orgánica en el cultivo. Los desechos vegetales, por ejemplo, pueden ser Evite todo tipo de materia orgánica en el cultivo. Los desuna fuente de de inóculo en los cultivos posteriores.

Elimine los desechos vegetales
Elimine los desechos vegetales, quemándolos o enterrándolos lejos del invernadero.

Buena circulación de aire y ventilación
Mantener una buena circulación de aire y ventilación reducirá el riesgo de condensación. Es posible mantener una temperatura constante en planta, conduciendo el aire a través del cultivo.

Manejo del crecimiento de los cultivos
Evite el uso excesivo de fertilizantes nitrogenados para evitar un dosel denso que creará un microclima favorable y reducirá la vulnerqbilidqd del cultivo a la infección de Botrytis (Elad, Y. & Yunis, H. 1993).

Protección de los cultivos
Emplee el uso de fungicidas tan pronto detecte la enfermedad. Los fungicidas orgánicos suelen ser el método preferido para controlar la Botrytis en los invernaderos en los que las condiciones climáticas están debidamente controladas, pues los niveles de inóculo son menores. Utilice los fungicidas durante los periodos de alto riesgo de la enfermedad del moho gris y haga uso de estos hasta que finalice el periodo de riesgo.
5 - Referencias
1] Aleid J.D. & Wubben J.P (2007): EPIDEMIOLOGY OF BOTRYTIS CINEREA DISEASES IN GREENHOUSES. Elad Y et al (eds.) Botrytis: Biology, Pathology and Control, 319-333.
2] Beresford, R.M. & Hill, G.N. (2008): Botrytis control without fungicide residues – is it just a load of rot? New Zealand Winegrower 12 (2): 104-106.
3] Bristow, P.R., McNicol, R.J. & Williamson, B. (1986): Infection of strawberry flowers by Botrytis cinerea and its relevance to grey mold development. Ann. Appl. Biol. 109(3), 545–554.
4] Daugaard, H. (1999): Cultural methods for controlling Botrytis cinerea pers. in strawberry. Biol. Agric. Hortic. 16(4), 351–361.
5] Elad, Y. & Yunis, H. (1993): Effect of Microclimate and Nutrients on Development of Cucumber Gray Mold (Botrytis cinerea). Phytoparasitica 21(3), 257-268.
6] Elad, Y., Pertot, I., Cotes Prado, A.M. & Stewart, A. (2016): Plant Hosts of Botrytis spp. In: Botrytis – The Fungus, the Pathogen and Its Management in Agricultural Systems, (Fillinger, S. and Elad, Y., eds), 413–486.
7] Fourie, J.F. & Holz, G. (1998): Effects of Fruit and Pollen Exudates on Growth of Botrytis cinerea and Infection of Plum and Nectarine Fruit. Plant Disease 82(2) 165-170.
8] Jarvis, W.R. (1962): The infection of strawberry and raspberry fruits by Botrytis cinerea Fr. Ann. Appl. Biol. 50(3), 569–575.
9] Oke, T.R. (1978): Boundary Layer Climates. Methuen and Co. Ltd. London
10] Spotts, R. A., & Serdani, M. (2006): Inoculum sources of Botrytis cinerea important to pear orchards in Oregon. Plant Dis. 90, 750-754.
11] Williamson, B., Tudzynski, B., Tudzynski P. & van Kan J. A. L. (2007): Molecular Plant Pathology 8 (5), 561 – 580.
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